摘要/ Abstract
在漫長的地球生物的演化歷史中，生物為了生存面臨著殘酷的競爭和自然選擇壓力。而蓋亞假說卻認(rèn)為地球表面的生物圈層也類似于一個生物體，也在漫長的歷史長河中不斷演化。這一假說至今仍會引發(fā)無數(shù)爭論。
在本文中，加拿大達爾豪斯大學(xué)的生物化學(xué)和分子生物學(xué)教授 W Ford Doolittle 會對蓋亞假說給出他的新見解，并試圖去描繪一種“達爾文式蓋亞”（Darwinise Gaia）——從多層級自然選擇的角度來講述競爭所帶來的廣泛的合作。也許將地球視為一個整體后，生物圈層面就擁有演化的能力、并能為了增強其穩(wěn)定性而進行自然選擇的適應(yīng)能力。
三角洲中的睡蓮
在面對“地球母親”時，我們時常會有自相矛盾的感受涌上心頭，科學(xué)家們也不例外。
通過對地球上的生態(tài)演化歷史不斷深入的了解，我們可以看到生態(tài)系統(tǒng)具備很強的自我調(diào)節(jié)能力，這種能力在過去的40億年時間內(nèi)自發(fā)地調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)，使之更加適應(yīng)環(huán)境的不斷變化。在此基礎(chǔ)上，人類也擁有了合適的生存空間。部分科研人員認(rèn)為，雖然地球的生態(tài)仍有脆弱之處，但各個物種以彼此合作的方式在地球上生存。
而另一種聲音則認(rèn)為，為了在嚴(yán)酷的世間生存，生物之間必須進行殘酷的達爾文競爭。能得以存活的物種都是生存能力與繁殖能力最突出的。如果說生物圈真的有什么平衡的話，那可能只是一場意外。
蓋亞假說：
假如生物圈是一個生命
20世紀(jì)70年代中期，英國獨立科學(xué)家兼發(fā)明家詹姆斯·洛夫洛克（James。 E。 Lovelock）與美國生物學(xué)家林恩·馬古利斯（Lynn Margulis）提出了一個觀點：地球本身就像是一個演化中的有機體。他們將這一觀點稱之為蓋亞假說（Gaia hypothesis）。蓋亞假說認(rèn)為，地球上的生物圈就是可以維持地球內(nèi)穩(wěn)態(tài)的一個活躍的自適應(yīng)控制系統(tǒng)。這樣的一個可以自我調(diào)節(jié)的整體（包括但不限于生物）就被視為蓋亞?；谶@種假說的一些推論顯得天馬行空——洛夫洛克甚至表示海藻藻叢的出現(xiàn)是為了控制全球的溫度，而澳大利亞的大堡礁則是一個控制海水含鹽量的瀉湖項目的一部分。
盡管這種假說激發(fā)了支持者的想象力，并將蓋亞稱為地球女神。但這種假說并沒有被嚴(yán)肅的學(xué)術(shù)界承認(rèn)，甚至遭到了蔑視。對于反對蓋亞假說的人而言，將地球上的某些特征做出生物化的類比確實會來帶一定的啟發(fā)作用。但地球一點也不像一個能演化的生物體。與鳥類演化出的眼睛與翅膀不同，海藻藻叢、珊瑚礁并不能增強地球的適應(yīng)能力。這與達爾文所提到的自然選擇相違背。
物種演化有沒有方向？
在自然選擇中，生物實體必須演化出可以遺傳的屬性或能力，從而留下更多的后代。例如，對于第一批擁有視覺的生物而言，無論它們的視覺有多么的模糊，都能增加它們生存和繁殖的能力。用專業(yè)的語言來說就是，生物實體必須在群體中表現(xiàn)出可遺傳且有繁殖優(yōu)勢差異的變異特征，才能夠被自然選擇。
即使這種遺傳屬性是由不定項或者說隨機基因突變帶來的結(jié)果，但是經(jīng)過種群幾代的繁殖和篩選，也能夠產(chǎn)生漸進的改善。也就帶來了復(fù)雜的適應(yīng)性。以前文提到的視覺為例，有脊椎生物的眼睛非常復(fù)雜，部分區(qū)域的細(xì)胞獲得了聚焦和分辨顏色的能力。這種能力逐代積累，最終我們獲得了可以清晰成像的現(xiàn)代生物眼睛。
因此，即便演化并不是一個有方向有目的的選擇，但總會有一些事情能引導(dǎo)一定的方向。
早在1979年時，洛夫洛克暢銷書《蓋婭：地球生命的新視野》（Gaia： A New Look at Life on Earth）出版。領(lǐng)域?qū)拸V的演化生物學(xué)正在推崇還原論。三年前，理查德·道金斯（Richard Dawkins）出版了他的著作《自私的基因》（The Selfish Gene）。這本著作代表了一種堅定的基因中心主義：這種理念認(rèn)為自然選擇的基礎(chǔ)是對基因的選擇。也就是說，基因才是繁殖的本質(zhì)，因為只有基因才能夠復(fù)制并遺傳給后代?；驈?fù)制意味著精確的一對一賦值備份。相對而言，繁殖就要寬容的多，所謂“龍生九種，種種不同”，父母所生出的后代往往會各有差異。這樣的變化就表示了遺傳時的適應(yīng)性變異，也自然支持了自然選擇帶來的物種演化。
#p#分頁標(biāo)題#e#蓋婭：地球生命的新視野（左圖），自私的基因（右圖）
在最近的幾十年中，許多理論研究者已經(jīng)意識到了：囊括了自然選擇機制在內(nèi)的物種繁殖不僅僅是存在于基因復(fù)制、細(xì)菌分裂、有性繁殖這樣的層面上?，F(xiàn)在研究者開始接受一種被稱之為多級選擇理論的新觀點。多級選擇理論認(rèn)為生物可以被視為是一種能嵌套在更大的生物實體中的新一層實體。正如科學(xué)哲學(xué)家 Peter Godfrey-Smith 所言，理論上，基因、細(xì)胞、甚至是社會群體、生物物種都可以進行演化。
在傳統(tǒng)意義上，自然選擇能夠得以運作的基本單位必須能通過基因交流聯(lián)系在一起——互有親緣關(guān)系。因為在傳統(tǒng)的演化遺傳領(lǐng)域的研究中心，繁殖與血緣關(guān)系是必不可少的。如果沒有繁殖，適應(yīng)能力就無從界定；沒有血緣關(guān)系，那又何談自然選擇呢？
從變異演化到自我適應(yīng)
這也就是蓋亞假說天馬行空的地方，蓋亞假說中所描述的多種生物聚集形成的群落，并不具有自我繁殖的能力，生物圈中數(shù)十億的物種能獨自進行繁殖，但作為一個整體，生物圈并不能繁衍——產(chǎn)生不出又一個“小生物圈”。即不存在傳統(tǒng)意義上的遺傳，也沒有父母子女之間的親緣關(guān)系——而是復(fù)雜多樣、也不能彼此合作的種群。按照傳統(tǒng)達爾文物種演化的思想，蓋亞這樣的生物圈并不是自然選擇可以操縱的單位，也沒有表現(xiàn)出適應(yīng)性。誠然，我們知道，海草能控制全球變暖，珊瑚礁也能影響海水的鹽度。這些生物群落內(nèi)部的物種能出現(xiàn)協(xié)同演化的現(xiàn)象——利用其他物種所帶來的生物環(huán)境——但是每一個物種都是獨立自私的存在。植物的花朵會吸引蜜蜂采集花蜜，因為這樣植物才能傳粉授粉，才能繁衍它們的后代。想要在生物圈層面進行自然選擇在四十年前是不可能的事情，直到今天也仍然是個難題。
科研人員在1981年提出了與一年后，理查德·道金斯在 The Extended Phenotype 中類似的觀點：生物圈中沒有類似達爾文式的種群競爭。
宇宙中可能充滿了已經(jīng)死亡的行星。這些行星的自我調(diào)節(jié)系統(tǒng)已經(jīng)失效了，而在這些死亡行星中也點綴著星星兩兩能穩(wěn)定運行調(diào)節(jié)良好的行星，地球就是其中之一。
TheExtended Phenotype
不過理查德·道金斯也認(rèn)為，盡管現(xiàn)實確實如此，但這遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。科研工作者們還要努力論證生物圈的可復(fù)制性——能否在一個新的行星上生成一個已有生物圈的副本。
這一觀點仍然占據(jù)著主導(dǎo)的地位，在2015年， Godfrey-Smith 應(yīng)《倫敦書評》的邀請為詹姆斯·洛夫洛克的 A Rough Ride to the Future 一書撰寫的評論中曾提道：不同物種之間的反饋互動是無處不在的，而且一些互動甚至有利于生命的延續(xù)。但這只是偶然出現(xiàn)的副產(chǎn)品。物種間的互動反饋是物種內(nèi)演化所帶來的結(jié)果。這是由物種內(nèi)的繁衍壓力驅(qū)使的。因此那些與生物本身不相容的特征——即便生物本身能從中受益——依然不會保留下來。
Godfrey-Smith 所表達的含義與人擇原理有類似之處。如果生命之間沒有建立起穩(wěn)定的反饋，那么我們就不會出現(xiàn)。既然我們出現(xiàn)了，也就說明，不管建立的過程有多么困難，這種機制的建立都是有必要的。但人們所期望看到的，不僅僅是一個能讓生物圈實現(xiàn)穩(wěn)定的機制，而是一種可以能以達爾文方式演化來的機制——通過自然選擇將一些有益處的“意外”事件，轉(zhuǎn)化為可以被通過自然選擇并遺傳下去的基因等價物。
原子衰變與姓氏存留：
自然選擇思想實驗二則
首先我們要明白，對于生存而言，差異是必然存在的，這也是自然選擇得以運行的基礎(chǔ)。我們用一些放射性原子來做一下類比，在半衰期過后，衰變的原子和那些還沒有衰變的原子本身并沒有什么區(qū)別，只不過是概率問題而已。如果，原子也有某種突變的能力，那么在經(jīng)過幾次半衰期后，沒有衰變的原子中，具備抵抗衰變能力的原子肯定會多一些。這就好比于對原子進行了自然選擇，一次突變會為下一次突變積累一定的優(yōu)勢，最終復(fù)雜度適應(yīng)能力就會出現(xiàn)。
也許放射性原子無法獲得穩(wěn)定的“基因突變”，也許包含眾多能獨立演化的物種的生物圈也難以做到這一點，但我們要注意對于后者而言，演化是有可能的。而且在生物學(xué)上，我們應(yīng)當(dāng)接受這種推理，這樣我們就能接受為什么有些看似不可能的突變被接受，而另一些則沒有。因為，這只是自然選擇機制選擇了這些看似不可能的事件，并逐代積累使其最終成為可能發(fā)生的事情。這樣的觀點就與達爾文的思想接近了。
衰變示意圖
換句話說，#p#分頁標(biāo)題#e#自然選擇真正做到的是讓被選擇的個體在種群中的比例逐漸增加。這一方法可以通過兩種手段來實現(xiàn)，其一就是之前討論過的繁殖能力的差異。通常而言，這也被視為演化的最終目的。經(jīng)過了自然選擇的生物，通過繁殖更多的后代進而超過它們的競爭對手，并最終成為該種群中唯一的生物品種，在生物學(xué)中這種優(yōu)勢品種得以大量繁殖的過程被稱為是實現(xiàn)固定（achieving fixation）。此外，優(yōu)勢品種也可以擠壓競爭對手的生存空間，而讓自己獲得優(yōu)勢。這被稱為是差異持續(xù)現(xiàn)象。不過這一現(xiàn)象往往被忽視。劣勢品種的種群數(shù)量的減少過程可以是隨機的，而非被自然選擇所消失的——這一點很像原子衰變。但隨著時間的推移，具備優(yōu)勢特征的品種在種群中的比例也會越來越大。隨著突變的積累，就能讓物種整體表現(xiàn)出復(fù)雜的適應(yīng)能力。
接下來我們再進行一個思想實驗。設(shè)想一個只有女性居住的小島，這時有10名姓氏各異的遇難水手來到了海灘上，水手與島上的女士結(jié)合并繁衍后代，這樣姓氏就以父系氏族的方式遺傳了下來。當(dāng)然，不時發(fā)生的饑荒天災(zāi)也會帶來隨機的人口減員。
如果在饑荒過后，十個姓氏并不能完整的幸存——至少會有一個姓氏慘遭“滅門”，那么這樣幾次饑荒過后，就會僅剩一個姓氏。而其他與之競爭的姓氏家族的滅絕其實只是出于隨機的原因。
這里的姓氏就類似于生物學(xué)家所說的演化支（clade）——從祖先物種到后代物種的生物演化樹。這個定義也就意味著分支本身并不具備演化的能力，一個分支只會隨著對應(yīng)物種的滅絕而總結(jié)。新舊物種所在的分支有所不同，但都來自同一個祖先分支。一個物種的演化分支可以隨著物種的演化而“枝繁葉茂”，但分支本身并不會形成新的分支。
演化支示意圖
在這個姓氏繼承的思想實驗中，最后勝出的姓氏是隨機的。但如果不同的姓氏家族之間有著不同的生物學(xué)差異，即有著不同的優(yōu)勢、比如有些家族的男性能收集到更多的食物，從而能養(yǎng)育更多的后代。當(dāng)大饑荒發(fā)生的時候，該家族幸存的可能性也更大。對于生物種群而言，也就意味著該種群分支會日益壯大。
現(xiàn)在我們說回到蓋亞。至少蓋亞的生物學(xué)部分是由最近共同祖先（Last Universal Common Ancestor，LUCA）所演化流傳下來的單一分支。人們普遍認(rèn)為我們的最近共同祖先是一個單細(xì)胞生物或其他物種。并且認(rèn)為最近共同祖先是當(dāng)時存活的諸多細(xì)胞、物種之一。這一過程就類似于，十個姓氏最后只剩下了一個，除非說這是一個完全隨機的過程，否則我們就稱其為分支選擇。
理查德·道金斯對蓋亞的批判就在于，星球上的蓋亞并不存在潛在的競爭者。如果考慮到前文我們所說的分支選擇。這批評就不再那么重要了。在當(dāng)初，也許某個小池塘里就有一個小小的蓋亞，但這個蓋亞并沒有延續(xù)下來。這一隨機的過程確實令人難以置信——更大、生態(tài)更多的分支更容易被選擇，能演化出某種物種間合作機制的分支也是如此。
達爾文式蓋亞：
多層次自然選擇
除了之前討論的持久性差異以外，還有另一種思想，我們可以稱之為是達爾文式蓋亞（Darwinise Gaia），這一理論主要是用來描述一個多層級選擇理論。下圖闡述了傳統(tǒng)上自然選擇生效的四個層次，以及我們擴充出來的兩個。這個定義表明只要在某個層級中某個實體有繁衍的能力，自然選擇就可以不同的層級上運行，甚至是在多個層級上同時運行。《自私的基因》一書也認(rèn)同這一點：基因的自私可以獨立進行，形成的一個和諧融洽有競爭能力的有機體整體也可以自私進行。
像俄羅斯套娃一樣，生命可以表示為嵌套在更大的實體中的層次結(jié)構(gòu)。在多級選擇理論中，自然選擇可以發(fā)生在“內(nèi)四環(huán)”的層級中。對于“外二環(huán)”而言，雖然他們并不能“繁衍后代”而是在“相互作用”。但自然選擇也對他們有影響。
理查德·道金斯把成功的基因比作優(yōu)秀的賽艇運動員。雖然劃艇是一個團隊項目，但不夠協(xié)調(diào)的運動員就很難在這方面表現(xiàn)優(yōu)異。因此選拔運動員的標(biāo)準(zhǔn)主要還是看重個人的運動能力。運動員之間的競爭是為了獲得團隊中的一個位置，團隊的競爭是為了代表大學(xué)參賽——在這里競爭就發(fā)生在了兩個層次中。
復(fù)制者-交互者
在上文圖中所描述的層級結(jié)構(gòu)中，內(nèi)四環(huán)的實體——基因、細(xì)胞、有機物、物種都是可以繁殖的單位，并通過繁殖產(chǎn)生血親聯(lián)系。因此，多級選擇理論適用于這樣的實體，并且可以為這些層級上的生物適應(yīng)性提供解釋。當(dāng)然，從基因到細(xì)胞、到由多細(xì)胞組成的有機生物再到物種，這四者也是互相作用的。
不過圖示中的“外二環(huán)”是由眾多的單獨實體組成的，這些實體會彼此互相影響并持續(xù)存在，但無法作為一個集體繁衍后代，它們也不是自然選擇的標(biāo)準(zhǔn)單位。他們更像是支系，只要這條支系能與環(huán)境進行互動就可以存在下去，而不需通過繁殖。因此#p#分頁標(biāo)題#e#達爾文式蓋亞需要一個復(fù)制者——或者說是交互框架。這一理論是由哲學(xué)家 David Hull 提出。在 Hull 的理論中，自然選擇分為以下部分：
復(fù)制者（replicator）：一個實體的復(fù)制者能在復(fù)制過程中直接生成出自身的結(jié)構(gòu)
交互者（interactor）：能代表這個完成的實體與環(huán)境進行交互
選擇過程（selection）：在這一過程中，交互者的興衰會導(dǎo)致復(fù)制者是否能繼續(xù)存在下去
在我們的蓋亞理論中，我們有時會用“繁殖者”代替“復(fù)制者”，也會用“維持”替代“繁殖”。在做了這樣的修改以后，在任何層次上“交互者的消亡與擴張”都會導(dǎo)致其對應(yīng)的復(fù)制者能持續(xù)的存續(xù)下去。“存續(xù)”在這里既包括了“繁殖”的含義也包括了“維持”的意思。對于蓋亞而言，在40億年的演化歷程中，大量的生命在這個蓋亞中繁衍生息。
像復(fù)制者-交互者這樣的設(shè)想其實可以用來解釋很多迷人的生物現(xiàn)象。我們?nèi)祟愒偌由仙钤谖覀兩眢w內(nèi)的微生物群落就可以被認(rèn)為是一個全生物、多生物的實體。作為一個聚合的整體它們可以與環(huán)境相互作用。如今，人們認(rèn)為這樣的相互作用會在生物發(fā)育、健康免疫、甚至心理精神等方面發(fā)揮作用。而在以上那些方面表現(xiàn)的更好的人類自然能生活更長的時間，也能留下更多的后代。自然，在這些人體內(nèi)生活的細(xì)菌的“繁殖者”也能得以幸存。這樣，在人體內(nèi)生活的這些“低級”的生物——包括內(nèi)部的復(fù)制者和交互者——也都能“存續(xù)”下去。這些微生物通過與人類的交互，在生存問題上取得了成功。
推而廣之，能彼此交互的主體客戶是人類社群、生物群落、一個生態(tài)系統(tǒng)、乃至于是我們的整個生物圈。在這種環(huán)境中，能促成交互的都是層級較低且從這種環(huán)境中受益的復(fù)制者、繁殖者。在前文圖中所示的每一個實體都有助于其內(nèi)部的低級別的個體存續(xù)下去。因此我們應(yīng)該以更加寬闊的思路來理解自然選擇中的演化思想。
歌曲比歌手更重要
當(dāng)我們評估地球是否可以被視為演化實體的時候，我們可以采取 Andrew Inkpen 的理論——歌曲比歌手更重要（It‘s the song， not the singers，ITSNTS）。一首音樂存在與延續(xù)取決于人們是否傳唱它。我們可以認(rèn)為是歌曲中有規(guī)律的模因通過人們的傳唱。而在傳唱的過程中，“突變”出現(xiàn)的有規(guī)律性的模因也更容易憑借“自然選擇”保留下來。
ITSNTS 是以全生物觀念為基礎(chǔ)類比形成的理論，對腸道微生物分解化學(xué)物質(zhì)進行代謝的觀察也支持了這一理論。當(dāng)人們服用抗生素藥物殺死微生物后，原有微生物所起到的功能會逐步恢復(fù)——盡管微生物種群可能已然不同于往日。就這一點來說，“歌曲”本身比演唱它的“歌手”更加重要。
對于蓋亞而言，自然選擇的單位可能是過程。多層次且冗余的物種演化實現(xiàn)過程。依據(jù) ITSNTS 理論，只要有物種能夠?qū)崿F(xiàn)演化過程，就會出現(xiàn)物種之間的相互作用模式和生物新陳代謝的過程——畢竟歌曲比歌聲更重要。甚至說，例如全球氮循環(huán)這樣的過程，都不需要參與的物種在同一時間同一地點相互作用，甚至可以互不相關(guān)。類似這樣的過程也促進了物種的演化，讓物種按照自己的方式生存下來。
在 ITSNTS 理論中，歌曲本身自然不能繁殖，而是經(jīng)過傳唱者的再唱作而演化。我們提到的氮循環(huán)并不是太古代地球的循環(huán)，但可以被視為太古代地球循環(huán)的延續(xù)。即早期的循環(huán)影響了后期物種的演化，進而形成了新的形態(tài)。其實，氮循環(huán)可以和前文的家族姓氏譜系來類比。我們發(fā)現(xiàn) Hell 提出的復(fù)制者-交互者理論對此具備很強的解釋能力。
太古代地球
實體的互相交互可以引起物種的演化，而這種演化卻并不一定體現(xiàn)在物質(zhì)遺傳與繼承上。不過，道金斯卻認(rèn)為，基因是一種永恒的信息，由其生成的基因的實際載體與實體生物都是短暫的。這些“笨拙的機器人”僅僅是被基因雇傭來實現(xiàn)自己目的的。
永恒的基因
因此，演化生物學(xué)家 David Haig 曾寫道：物理基因是物質(zhì)實體，而信息基因則是在這些臨時載體上的抽象序列。物理基因由基因標(biāo)記區(qū)分，而信息基因則是由基因類型區(qū)分。永恒的基因以遞歸的方式寄身于短暫的宿主上。
物質(zhì)與非物質(zhì)之辨已經(jīng)不是什么新的問題了，至少在復(fù)制者-交互者理論框架下，這一問題不再那么重要。“存續(xù)”意境不再意味著持續(xù)的存在——不再需要經(jīng)歷繁殖、生長、再繁殖的過程。前文所說的氮循環(huán)同樣可以被認(rèn)為是實體的延續(xù)。
除了學(xué)術(shù)界之外，達爾文式蓋亞甚至也會影響到我們對待自然的態(tài)度——這個理論為我們的星球為何能維持一個宜居的環(huán)境提供了堅實的理論基礎(chǔ)。我們也可以借此來反思當(dāng)前所面臨的環(huán)境危機，而不再使用“大自然的報復(fù)”這種比喻，同時也能回避這種修辭背后的人類中心主義和有神論的思想。我們將會把自然視為一個連續(xù)的整體。盡管還需要很多的工作才能彌補達爾文理論和蓋亞理論之間的差距，但它們能給人類提供看待自然的新視角。#p#分頁標(biāo)題#e#
作者：W Ford Doolittle | 封面：Ignas Kozlovas
譯者：Leo | 審校：趙雨亭
編輯：鄧一雪 | 排版：光影
原文轉(zhuǎn)載自集智俱樂部
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