《大頭兒子小頭爸爸》是很多人的童年回憶。不過，頭小的爸爸能生出頭大的兒子嗎？頭大的人更聰明嗎？究竟是什么決定了我們大腦的尺寸呢？
在正文開始之前，讓我們先看看這張圖：
三種不同的腦尺寸MRI對比 圖源：doi：10.31887/DCNS.2018.20.4/gmirzaa
這是猴子、普通寶寶和超級寶寶的大腦對比？還是從猿進化到人的過程中大腦的變化？
其實，這都是現(xiàn)代人類的大腦。
不過，最左側(cè)是小頭癥（Microcephaly，MIC）患者：頭圍（head circumference）比同年齡和性別的平均值低兩個標(biāo)準(zhǔn)差（SD）以上。小頭癥通常與癲癇、自閉癥和其他出生缺陷等共病。
通常，我們會在新生兒出生24小時內(nèi)測量頭圍。以男孩為例，平均值頭圍約為36厘米，低兩個標(biāo)準(zhǔn)差大概是32厘米。
中間是正常人。
最右側(cè)是巨頭癥（Megalencephaly，MEG）患者：和平均值相比，頭圍顯著增大2.5SD以上（依然以男孩為例，約為38.5厘米）。盡管他們的大腦異常大，但智商不但沒有增長，反而下降，反應(yīng)遲鈍。
看來，大腦尺寸和智商并不是簡單的正相關(guān)關(guān)系。
這是極端的對比，那么正常狀況下，大腦的尺寸和智商的高低又有怎樣的關(guān)系呢？
Part.1
不同條件下的人們，大腦尺寸差多少？
首先需要說明的是大腦大小的衡量標(biāo)準(zhǔn)。有時，我們用重量來衡量，有時用體積（通過MRI掃描或顱骨體積）來衡量。本文主要是用體積來衡量大腦尺寸。
另外，這里談?wù)摰牟皇穷^的大小，而是頭里面大腦的大小。
我們討論的是上面這種“大腦”（圖片來源：Veer圖庫）
不同地域、不同性別、不同年齡的人們，大腦尺寸有多大的差別？
從統(tǒng)計數(shù)據(jù)上看，東亞人、歐洲人和非洲人的平均腦容量有一點差別，男性和女性的腦容量也有點差別。
30年前，美國科學(xué)家對全球2萬多個現(xiàn)代人類頭骨進行了世界上最大的腦容量調(diào)查，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，東亞人的平均腦容量為1415cc，而歐洲人和非洲人的平均腦容量分別為1362cc和1268cc。
大腦容量地圖，截至2014年8月21日 圖源：https：//commons.wikimedia.org/wiki/File：Brain_Size_Map.png
男性的平均腦容量為1273.6cc，范圍從1052.9cc-1498.5cc；女性的平均腦容量為1131.1cc，范圍從974.9cc-1398.1cc。男性的總腦容量比女性大10.8%，差異為2.1SD，即131cc。
除了地理位置與性別，不同年齡的人大腦尺寸確實也有差別。
新生兒的大腦發(fā)展迅速，而35歲以后腦容量就開始下降。35歲以后，你就可以光明正大地抱怨腦子一天不如一天了。
人的大腦在出生前，從出生的第一年一直到童年時期發(fā)育迅速 圖源：https：//humanorigins.si.edu/human-characteristics/brains#p#分頁標(biāo)題#e#
出生時，新生兒大腦的平均大小為341cc，90天時為558cc。
在三個月內(nèi)，新生兒的大腦大小從大約成人平均大腦大小的33%增長到55%。
在兒童時期，大腦質(zhì)量繼續(xù)增加，但速度放緩，5歲時增大到成年的95%，10歲時為98%。
然后，大腦的生長繼續(xù)放緩。在18至35歲的青年期，可能會出現(xiàn)另一波生長。
35歲以后，腦容量每年下降0.2%，到60歲時逐漸加速到每年下降0.5%。60歲以上則每年超過0.5%的穩(wěn)定容量損失。
比較特殊的是，自閉癥兒童往往比非自閉癥兒童有更大的大腦（和更早的不成比例的大腦生長）。
除此以外，還有基因?qū)е碌母鼧O端的情況。ASPM-作為決定頭尺寸的重要基因，于2002年被首次報道。它是控制大腦發(fā)育的關(guān)鍵基因，對胚胎神經(jīng)母細(xì)胞中有絲分裂紡錘體的功能至關(guān)重要。
ASPM無意義的突變會導(dǎo)致原發(fā)性小頭畸形，其特征是大腦大小縮小了70%，產(chǎn)生類似于南方古猿的返祖現(xiàn)象。小頭癥發(fā)生概率都非常小，平均一萬新生兒中2-12例。
ASPM基因的系統(tǒng)發(fā)育樹，數(shù)字是系統(tǒng)發(fā)育樹各分支的非同義替代率與同義替代率的比值Ka/Ks。因為非同義的變化會改變蛋白質(zhì)產(chǎn)品的生化特性，所以它們通常會受到選擇的影響。高（或低）Ka/Ks比值意味著該基因編碼的蛋白質(zhì)進化迅速（或緩慢）。當(dāng)比值大于1時，表示非同義替換率比選擇性中立下的預(yù)期要快，可能是由于陽性選擇的存在。通向人類的靈長類譜系用紅色表示，我們可以看到該比值在最后一步選擇中高達(dá)1.44。引自：doi：10.1038/nrg1634
整體來說，人群中確實存在相對較大的大腦，也存在相對較小的大腦，但差距并沒有那么大。
Part.2
我們的大腦為什么是現(xiàn)在這個尺寸？
復(fù)雜的思維能力可能是由大腦功能的增量變化造成的。一旦大腦的大小和結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性超過了某個閾值，認(rèn)知能力可能會隨著大腦的改善而不成比例地增加，人類智慧因而獲得啟蒙。而且，大腦容量在進化上比其他任何身體器官都更穩(wěn)定。
那么，我們的大腦是如何進化到現(xiàn)在這個尺寸的呢？
簡單來說就是：大腦在早期人類進化過程中急劇增大，300萬年前進入爆發(fā)期，后續(xù)趨于穩(wěn)定。在這300萬年的沖刺中，人類大腦的大小幾乎達(dá)到了祖先在之前6000萬年靈長類進化過程中的四倍。
人類祖先與現(xiàn)代人類大腦大小的模型。圖源：https：//www.eurekalert.org
追蹤人類大腦進化的主要方法之一是通過化石。由于腦組織化石很罕見，一個更可靠的方法是觀察頭骨的解剖特征，從而洞察大腦的特征。其中一種方法是觀察顱內(nèi)鑄型，但顱內(nèi)鑄型無法揭示深層的大腦結(jié)構(gòu)。
各種化石樣本的數(shù)量及平均腦容量。圖源：https：//www.britannica.com/science/human-evolution/Increasing-brain-size
通過觀察化石可以發(fā)現(xiàn)，生活在385萬至295萬年前的南方古猿（Australopiths），其腦容量大約為300-500cc，與現(xiàn)存的黑猩猩相當(dāng)。當(dāng)進入智人時代時，大腦的大小繼續(xù)穩(wěn)步增加。
生活在240萬至140萬年前的能人（Homo habilis）的頭骨容量約為600cc，更接近現(xiàn)代的海德堡人（Homo heideibergenesis）生活在大約70萬到20萬年前，其腦容量約為1290cc。
尼安德特人（Homo neanderthalensis）生活在40萬到4萬年前，他們的顱骨容量平均在1500-1600cc，可以與現(xiàn)代人類相媲美，其顱骨容量甚至比現(xiàn)代人更大。然而，腦相對于身體質(zhì)量占比低，尼安德特人不如現(xiàn)代人聰明。#p#分頁標(biāo)題#e#
大約在20萬年前，當(dāng)大腦達(dá)到了骨盆大小的物理限制時，它的生長停滯了。我們可以從下面這個圖直觀感受 。
基于古靈長類動物和早期原始人化石顱骨內(nèi)，鑄型所示的人類進化，橫坐標(biāo)示年代，縱坐標(biāo)示腦容量。圖來自：https：//doi.org/10.15761/imm.1000287
為什么人類大腦的大小沒有無限制繼續(xù)增大？
首先，大腦是人體代謝最昂貴的器官之一，即使它只占體重的2%，但休息時，它大約占總能量消耗的20%。
其次，增大的顱容量造成了分娩困難，這直接導(dǎo)致了產(chǎn)婦死亡率增高（0.5%），在現(xiàn)代醫(yī)學(xué)出現(xiàn)之前，產(chǎn)婦死亡率是哺乳動物中最高的。為了彌補分娩的困難，骨盆孔增大，兩足運動的效率降低了。
第三，更大的大腦需要更長的時間才能成熟，這大大延長了妊娠期和養(yǎng)育子女的時間，因此對母親提出了更高的要求，減少了她能生育的孩子的總數(shù)。
所以，我們總是說，現(xiàn)代的人類大腦，是代價和利益平衡博弈的產(chǎn)物。
Part.3
頭越大，就越聰明嗎？
1836年，德國解剖學(xué)家和生理學(xué)家弗里德里?！さ俚侣‵riedrich Tiedemann）寫道：毫無疑問，大腦的絕對大小與智力和思維功能之間有著非常密切的聯(lián)系。自此引發(fā)了激烈的辯論和爭議，截至目前，相關(guān)研究總數(shù)達(dá)到數(shù)百項。
但筆者在翻閱早期文獻發(fā)現(xiàn)，這些研究爭議太多，瑕疵明顯：比如人們?nèi)绾味x和測量智力，在進行相關(guān)分析時是否考慮受試者體型，年齡和性別，以及在做出判斷時應(yīng)觀察大腦的哪個部位。
在過去，有三種主要方法被用來估計大腦的大小：包括在尸檢時稱量濕大腦的重量，用填充物測量空頭骨的體積，測量外部頭部的大小并估計體積。早期的研究使用的是死后的大腦，但是死后切除的時間越長，由于水腫，大腦的重量就會顯著增加。并且死者智力水平無法被良好測量，只能依靠生前的職業(yè)和社會地位來判斷。
20世紀(jì)60年代美國民權(quán)運動突出之后，關(guān)于大腦大小和智力以及其中的群體差異的研究被迫停止了，相關(guān)文獻受到了激烈的批評。
20世紀(jì)90年代，隨著掃描大腦的新技術(shù)越來越多，包括計算機輔助斷層掃描（CAT）和磁共振成像（MRI）在內(nèi)的更復(fù)雜的技術(shù)已經(jīng)被加入到“兵工廠”中，人們重新燃起了研究興趣。與此同時，行之有效的智力評估標(biāo)準(zhǔn)也非常重要，其中一個被廣泛提及的就是g因子。
g factor（g因子），一般心智能力，即我們常說的IQ的前身，由Spearman于1904年提出，后被用于一戰(zhàn)美國軍隊選拔并逐漸獲得世界認(rèn)可。小方塊代表16種不同的認(rèn)知能力測試。這16項測試結(jié)合成5個因素：推理、空間能力、記憶力、處理速度、詞匯量。每個測試都有一組因子：這些數(shù)字可以被認(rèn)為是個體測試和高階潛在特征或能力領(lǐng)域之間的相關(guān)性。所有五個領(lǐng)域都與一般智力因素（g）有很高的關(guān)聯(lián)。引自doi：10.1038/nrn2793
目前科學(xué)家廣泛認(rèn)同大腦總?cè)萘浚ㄊ褂媒Y(jié)構(gòu)MRI測量）與智力僅為中度相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r 約為0.30-0.40。
神經(jīng)科學(xué)研究已經(jīng)確定了幾個智力上的個體差異的結(jié)構(gòu)和功能相關(guān)關(guān)系，包括功能頂額神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)、神經(jīng)元效率和白質(zhì)完整性。大腦的整體發(fā)育穩(wěn)定性也應(yīng)被考慮在內(nèi)，后天的實踐和經(jīng)驗可以導(dǎo)致相關(guān)大腦區(qū)域的體積增加。2006年的一項研究發(fā)現(xiàn)，智商與大腦皮層厚度本身無關(guān)，而與兒童時期大腦皮層厚度的可塑性有關(guān)。這些因素似乎交替地影響智力，導(dǎo)致每種因素在每個人的智商水平中所起作用的程度存在異質(zhì)性。
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推理過程中不同神經(jīng)行為由不同腦區(qū)控制。在靜息狀態(tài)和瑞文矩陣測試（RPM：Raven Progressive Matrices，常用于測試抽象推理能力）條件下29個神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)：注意神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)6個（A1 A6），認(rèn)知神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)6個（C1 C6），視覺神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)6個（V1 V6），感覺運動神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)6個（S1 S6），默認(rèn)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)3個（D1 D3），聽覺神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（AU），基底節(jié)區(qū)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（BG）。在瑞文測試中，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)在休息期間的空間分布和性能被繪制成統(tǒng)計數(shù)據(jù)，暖色和冷色分別標(biāo)記了在任務(wù)期間內(nèi)在網(wǎng)絡(luò)一致性顯著增加和減少的區(qū)域。引自：http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage.2014.09.055
因此，盡管大腦的大小在一定程度上是影響智商的一個原因，但仍有必要進行更多的研究，以完全闡明基因、環(huán)境、大腦解剖結(jié)構(gòu)和認(rèn)知發(fā)展之間的相互作用。
大腦如此錯綜復(fù)雜，神經(jīng)科學(xué)和認(rèn)知科學(xué)的研究還處在很初級的階段。也許隨著研究手段的深入，這個問題會有更明確的答案。