早期的化石有內(nèi)臟、分節(jié)身體和其他復(fù)雜的特征，揭示了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)之前的一場動物生命革命。
這只獨特的動物在淤泥中生存，又在淤泥中死亡。在生命的最后幾個小時，它在海底蠕動，留下一條像輪胎印一樣的遺跡，最后完全靜止。后來，開始發(fā)生地質(zhì)作用。在接下來的5億年里，沉積物變成了石頭，保留下了死亡的場景。這個化石生物看起來就像一條磨損的繩子，只有幾厘米寬。但它是所有生物的先驅(qū)。
加拿大紐芬蘭島化石復(fù)原圖：大約5.6億年前，名為 “Fractofusus” 的生物生活在海底。來源：Dr Charlotte G。 Kenchington
這是已知最早的明確展現(xiàn)出兩大新特征組合的動物：在海底漫游的能力以及分節(jié)的身體。它也是已知最古老的擁有清晰的前后兩端且左右對稱的動物之一。今天，從蒼蠅到狐蝠，從龍蝦到獅子，這些動物身上也有同樣的特征。
這種生物——穗狀夷陵蟲（Yilingia spiciformis）留下的遺跡，以及研究人員如何捕捉到其運動的證據(jù)，讓古生物學(xué)家肖書海感到驚嘆。在弗吉尼亞理工學(xué)院雜亂無章的辦公室里，他展示了一塊米色樹脂板——在長江三峽地區(qū)發(fā)現(xiàn)的化石的復(fù)制品，原化石現(xiàn)在保存在中國的一家研究機構(gòu)內(nèi)。復(fù)制品捕捉了5.5億年前的一個瞬間。肖書海的團隊在去年[1]正式描述了夷陵蟲，追溯了它在死亡前留下的蜿蜒拖痕。“它當(dāng)時只是在四處移動，然后突然死亡?！彼f。
這塊來自中國南方的化石顯示的是蠕蟲狀生物穗狀夷陵蟲（Yilingia spiciformis，右）——在其海底遺跡的末端。來源：陳哲/南京地質(zhì)古生物研究所、肖書海/弗吉尼亞理工學(xué)院。
但這并不是這種生物的故事終點。盡管沒有人知道它屬于哪一類生命——蚯蚓所屬的類群是一種可能性——但夷陵蟲正在幫助填補關(guān)于動物演化的關(guān)鍵細(xì)節(jié)。最重要的是，夷陵蟲表明，一些典型的動物性狀在5億年前就已經(jīng)出現(xiàn)了，比之前的明確證據(jù)提示的還要早，肖書海說。
夷陵蟲并不是唯一來自該區(qū)域的生物，它們共同為一種重要的動物特征提供了一些最早的化石證據(jù)。2018年，肖書海和他的團隊報告了[2]在長江三峽發(fā)現(xiàn)的由兩排平行的凹痕組成的遺跡。研究人員提出，這些遺跡（拖痕）是由5.5億年前的一種動物產(chǎn)生的，這種動物可能已經(jīng)能夠挖洞，并且有多對附肢——這將使它成為已知最早的有腿動物之一。
這些中國化石來自于寒武紀(jì)大爆發(fā)的前夕，寒武紀(jì)大爆發(fā)也就是今天地球上大多數(shù)動物群體首次出現(xiàn)在化石記錄中的演化轉(zhuǎn)變時期?？茖W(xué)家們一直認(rèn)為寒武紀(jì)和前寒武紀(jì)之間的邊界是演化的分界點——從一個由簡單、奇怪的生物繁衍生息的世界，過渡到一個海洋中充斥著復(fù)雜生物的時代，而這些復(fù)雜的生物是后來幾乎所有生物的祖先。
蠕蟲狀動物穗狀夷陵蟲在海底爬行，這種藝術(shù)復(fù)原圖也顯示了這種生物的化石（左）。來源：陳哲/南京地質(zhì)古生物研究所、肖書海/弗吉尼亞理工學(xué)院。
但越來越多的研究結(jié)果表明，寒武紀(jì)之前的埃迪卡拉紀(jì)（6.35億年至5.41億年前）是動物演化的一個關(guān)鍵點——這一時期發(fā)現(xiàn)了最早的解剖學(xué)新特征化石記錄，如內(nèi)臟和腿，還首次出現(xiàn)了復(fù)雜行為，如穴居。深入研究埃迪卡拉紀(jì)生物，支持了一個具有挑戰(zhàn)性的觀點：標(biāo)志性的演化爆發(fā)——寒武紀(jì)生命大爆發(fā)實際上并不像許多人所認(rèn)為的那樣具有革命性。
英國愛丁堡大學(xué)的古生物學(xué)家Rachel Wood說，寒武紀(jì)生命大爆發(fā)“只是演化的另一個階段”，“它不是一次單一的閃光事件。如果沒有之前的革命性演化浪潮，它不可能發(fā)生?！?nbsp;
動蕩的時代
埃迪卡拉紀(jì)生物的新特征是在行星大災(zāi)難的背景下出現(xiàn)的，此時地球仍在從一個漫長動蕩的時期中恢復(fù)過來，冰雪覆蓋了大部分海洋。一顆巨大的流星撞上了現(xiàn)在的澳大利亞，可能激起了大量的塵埃，引發(fā)了全球的災(zāi)難性變化。地球的表面開始分裂：在埃迪卡拉紀(jì)，一個超級大陸破裂了，另一個超級大陸也隨著陸塊的撞擊而成形。大陸上沒有植物生長 ，在海洋中，氧氣含量波動很大。
科學(xué)家曾經(jīng)認(rèn)為，復(fù)雜生命是在這一切動蕩之后才開始的。在達爾文的時代，記錄寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的巖層下沒有發(fā)現(xiàn)化石。這空白的巖石記錄使達爾文感到困惑，他推斷，如果他的演化論是正確的，那么在寒武紀(jì)生命大爆發(fā)之前，一定有生命存在。他在1859年的《物種起源》中寫道：“目前的情況一定是無法解釋的?！?nbsp;
“達爾文的困境”（Darwin’s dilemma）在接下來的一個世紀(jì)內(nèi)都沒得到解決。20世紀(jì)30年代和40年代，研究人員在澳大利亞和其他地方的巖石中發(fā)現(xiàn)了有趣的印記，但那些巖石并不能確定是前寒武紀(jì)的。后來，幾名英國學(xué)童終于在1957年給埃迪卡拉紀(jì)生物研究帶來了重大突破。學(xué)生們在當(dāng)?shù)氐囊粋€采石場里亂竄，突然注意到古石中有一個葉狀的印記。英國萊斯特大學(xué)的地質(zhì)學(xué)家Trevor Ford去看了看，意識到它是由一個生物制造的。Ford關(guān)于這個印記的論文[3]提供了明確的證據(jù)，證明在前寒武紀(jì)存在大型復(fù)雜的物種。他大膽猜測，這種生物體的類型可能是“藻類”。 #p#分頁標(biāo)題#e#
其實幾乎肯定不是。Ford的推測是一系列關(guān)于埃迪卡拉紀(jì)生物身份的錯誤想法中的第一個。隨著更多的埃迪卡拉紀(jì)生物被發(fā)現(xiàn)，科學(xué)家們勇敢地嘗試推斷它們在生命樹上的位置。一些化石是高聳的結(jié)構(gòu)，高達一米；另一些則像放了氣的氣墊。它們被稱為地衣和藻類、真菌和細(xì)菌群落。耶魯大學(xué)的地球生物學(xué)家Lidya Tarhan說：“基本上你能想到的任何解釋都被提出來了。”
最后，一個大膽的理論沖破了大量不同的主張。20世紀(jì)80年代和90年代，德國圖賓根大學(xué)的古生物學(xué)家Adolf Seilacher提出[4，5]，許多埃迪卡拉紀(jì)的生命形式不是動物，而是屬于一個單一的、奇怪的類群，他稱之為“Vendobionta”。Seilacher寫道，這些生物是“一個演化實驗，但失敗了”，它們是在強大的捕食者到來時失敗的。他的觀點已經(jīng)“失寵”，但是卻使研究人員質(zhì)疑自己的假設(shè)?！霸诋?dāng)時，那是了不起的想法，”美國范德堡大學(xué)的地球生物學(xué)家Simon Darroch說，“在那之前，大家都認(rèn)為它們都是水母，那更加錯誤?！?/p>
現(xiàn)在，大多數(shù)科學(xué)家正在取得共識，認(rèn)為埃迪卡拉紀(jì)生物是由不同生命形式組成的混雜體，而不是Seilacher提出的自成一體的類群?！罢J(rèn)為它們是一個失敗的實驗是不合適的?！庇＝虼髮W(xué)的古生物學(xué)家Frances Dunn說。“它們可能代表了很多不同生物的祖先?！痹S多科學(xué)家——雖然不是全部——也都在認(rèn)同一個觀點，即一部分埃迪卡拉紀(jì)生物可能是動物，包括一些看起來不像任何現(xiàn)存動物的生物。
這種觀點與遺傳學(xué)證據(jù)相吻合，即動物或后生動物最早出現(xiàn)在6億多年前，遠遠早于埃迪卡拉紀(jì)。沒有明確的化石來說明動物演化的黎明時期，但早期的后生動物很可能是小而柔軟的簡單生物，包括海綿和珊瑚等現(xiàn)代生物的祖先。最終，動物發(fā)展出左右對稱的身體，包含腸子、嘴和肛門。
但要界定哪些化石是動物，哪些不是，并不容易?！叭绻覀儾恍⌒谋唤O倒，我們能認(rèn)出那是第一個后生動物嗎？”Wood不禁問道，“我們的搜索圖像正確嗎？”這些問題仍然困擾著科學(xué)家。
拯救來自印記的啟示
雖然埃迪卡拉紀(jì)化石已經(jīng)困擾了研究人員幾十年，但是新技術(shù)正在從以前難以處理的印記中發(fā)掘出新信息。以狄更遜水母屬（Dickinsonia）中令人費解的生物為例，它們又圓又扁，像分段的浴墊，只有幾毫米厚，盡管它們可以達到近1.5米長。它們奇怪的構(gòu)造引發(fā)了一些理論推測，認(rèn)為它們是原生生物或地衣，前者主要是單細(xì)胞生物組成的多樣化類群，包括原生動物和一些藻類，不過許多研究人員懷疑它們是動物。
為了解決這個長期存在的爭議，現(xiàn)任職于加州理工學(xué)院的地球生物學(xué)家Ilya Bobrovskiy和他的同事們采用了生物化學(xué)法。Bobrovskiy用鑷子收集了有機物的薄膜——生活在5.5億年前的狄更遜水母標(biāo)本的殘留物。對這些生物膜中的脂肪分子的分析表明，它們是膽固醇的分解產(chǎn)物，而膽固醇存在于動物的細(xì)胞膜中[6]?！暗腋d水母確實是一種動物?！盉obrovskiy說。
證據(jù)表明，埃迪卡拉紀(jì)的標(biāo)志性生物狄更遜水母是一種動物。來源：Zeytun Travel Images/Alamy。
狄更遜水母是一種相當(dāng)簡單的動物：沒有顯示出存在嘴或腸道的證據(jù)。但今年早些時候，科學(xué)家們詳細(xì)研究了可能是已知最古老的既有嘴也有腸道的動物。它被稱為伊卡拉蟲（Ikaria wariootia），與Bobrovskiy團隊研究的狄更遜水母標(biāo)本生活在大致相同的時間，或者可能更早[7]。
這一發(fā)現(xiàn)解決了一個長期懸而未決的埃迪卡拉紀(jì)生物之謎：是什么造就了貫穿埃迪卡拉紀(jì)沉積物的狹窄而扭曲的地洞？它們是最常見的埃迪卡拉紀(jì)名片之一，但非常小——只有1.5到2毫米寬，這種尺寸的地洞只能是一種靈巧的微小生物留下的。“我們從來沒有想過我們會看到它?！奔又荽髮W(xué)河濱分校的古生物學(xué)家Mary Droser說。后來，她拿到了一臺3D激光掃描儀。
Droser和她的同事使用掃描儀對在扭曲的地洞附近發(fā)現(xiàn)的數(shù)百個微小的球狀物進行成像。高分辨率3D重建圖顯示，這些球狀物實際上是生物體[7]。它們比米粒還小，但身體具有左右對稱性和前后兩端，地洞的特征表明，這些生物可以控制它們移動的位置。之前的分析顯示，一些地洞穿插于較大生物的尸體中，暗示伊卡拉蟲是一種已知最早的食腐動物。Droser的團隊認(rèn)為，伊卡拉蟲如果會挖洞、食腐，意味著這種微小的動物可能有嘴、肛門和腸道。
伊卡拉蟲（Ikaria wariootia）比一粒米還小，但它的拖痕表明，這種穴居生物具備相對復(fù)雜的行為，例如以其他生物為食。來源：Sohail Wasif/UCR。
埃迪卡拉紀(jì)生物擁有腸道的更多證據(jù)來自于5.5億年前出現(xiàn)的被稱為“克勞德管蟲”（cloudinid）的管狀生物。研究人員利用高分辨率X射線成像技術(shù)窺視克勞德管蟲的外管內(nèi)部，看到了一個長長的圓柱形結(jié)構(gòu)，作者說那是化石記錄中最古老的腸道[8]。密蘇里大學(xué)的古生物學(xué)家和研究合作者Jim Schiffbauer說，研究小組在很可能屬于Saarina屬的克勞德管蟲中發(fā)現(xiàn)了這一特征，它支持說一些克勞德管蟲是具有左右對稱性的動物[8]。腸道的形狀和其他線索暗示Saarina可能是早期的環(huán)節(jié)動物，這是一個包括現(xiàn)代蚯蚓在內(nèi)的動物類群。
#p#分頁標(biāo)題#e#外來動物
新的研究方法證明，即使是看起來最奇怪的埃迪卡拉紀(jì)生物也可能是動物。以“葉狀”埃迪卡拉紀(jì)生物為例，它們是由微型分支集合而成，讓人聯(lián)想到蕨類植物的花邊葉子，有些葉狀生物像生菜頭，而加尼亞蟲（Charnia masoni）則像插在海底的棕櫚樹枝。加尼亞蟲和它的近親有一個“偽分形”組織——未見于現(xiàn)存生物：葉狀埃迪卡拉紀(jì)生物是由分支組成的，而分支又是由小分支組成的，小分支又是由更小的分支組成的。
Dunn和她的同事借用了發(fā)育生物學(xué)的工具來理解這些奇怪的現(xiàn)象。研究人員注意到，加尼亞蟲的葉狀體總是具有相同的輪廓：底部最寬，頂端最小，中間沒有短枝。這種均勻性源自生物體的生長方式，在植物或藻類中是看不到的[9]。盡管加尼亞蟲和它的近親有著異樣的外表，但“它們與動物的關(guān)系比與其他任何東西的關(guān)系更密切”，Dunn說。
研究埃迪卡拉紀(jì)的研究人員通過求助于現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的工具，揭示了其他奇特的葉狀埃迪卡拉紀(jì)生物。其中一種技術(shù)是空間分析，它涉及到對一大批生物的超精確繪圖——這些生物被絲毫不差地保存在它們生活的地方——這些信息在古生物學(xué)中很少有。但在加拿大紐芬蘭，科學(xué)家們恰恰擁有這樣的資源，那里有成千上萬的葉狀體印記。其中有一些可以追溯到5.71億年前，使它們成為最古老的已知生物，其大小不用放大鏡就能看到。
在這一時期紐芬蘭最豐富生物中，有一些是屬于Fractofusus屬，其成員看起來就像一個翻轉(zhuǎn)的淺碟形葉子堆。就像它的近親加尼亞蟲一樣，F(xiàn)ractofusus可能是一種沒有現(xiàn)代類似物的動物?？臻g分析表明，許多大的Fractofusus標(biāo)本被一群小標(biāo)本包圍著[10]。英國劍橋大學(xué)的古生物學(xué)家Charlotte Kenchington說：“是它們的后代?！彼?015年發(fā)表這一發(fā)現(xiàn)[10]的團隊成員之一。這種模式表明，F(xiàn)ractofus在某種程度上通過發(fā)出長條來進行繁殖的，其幼體就在長條上發(fā)育。
加拿大紐芬蘭的巖石保存了一些最古老的埃迪卡拉紀(jì)物種，包括那些類似蕨類植物葉片的。來源：Alicejmichel（CC BY-SA 4.0）。
在今年早些時候發(fā)表的一篇論文[11]中，科學(xué)家們描述了紐芬蘭葉狀體生物之間長而細(xì)的化石線——長達4米。這些線可能是繁殖長條，也可能是用來運輸營養(yǎng)物質(zhì)或交流的。劍橋大學(xué)的古生物學(xué)家Alex Liu說，也許這些生物“是為了彼此的最佳利益而生，而不僅僅是為了自己”，他是論文的共同作者之一[11]。
宇宙大爆炸之前
隨著證明埃迪卡拉紀(jì)生物新特征的證據(jù)越來越多，一群研究人員據(jù)此對演化史上的一個標(biāo)志性事件發(fā)出了質(zhì)疑：寒武紀(jì)生命大爆發(fā)。過去，研究人員經(jīng)常把這一事件說成是演化的大爆炸——一個沒有前奏、突然改變一切的最高事件。但一些研究者認(rèn)為，埃迪卡拉紀(jì)生物是這場革命的奠基者。寒武紀(jì)新物種的爆發(fā)“并不是憑空出現(xiàn)的”，Wood說，“它一定是源自于埃迪卡拉紀(jì)的某樣?xùn)|西?！?/p>
一種常見的觀點認(rèn)為，許多埃迪卡拉紀(jì)生物在大約5.4億年前的埃迪卡拉紀(jì)-寒武紀(jì)分界線消失了。但Wood和她的團隊在西伯利亞的一個偏遠地方挖掘時，在埃迪卡拉紀(jì)巖石中發(fā)現(xiàn)了寒武紀(jì)類型的化石，比如生活在含有礦物的管狀殼中的動物[12]。
Wood和她的合作者在2019年的一篇突破性論文[13]中引用了這些化石，該論文還指出，能夠鉆入沉積物的埃迪卡拉紀(jì)動物一直存活到寒武紀(jì)。掘洞能力是那個時代的標(biāo)志，當(dāng)時動物們?nèi)绱藷嶂杂诰蚨?，以至于“撕開”了海底，創(chuàng)造了新的生態(tài)環(huán)境。但作者說，是埃迪卡拉紀(jì)生物邁出了第一步。他們認(rèn)為，令人贊嘆的寒武紀(jì)生命大爆發(fā)，只是動物多樣性崛起的“一個階段”。
所有這些發(fā)現(xiàn)都講述了一個新的動物演化故事——但目前還不清楚這種修正能否站得住腳。一些古生物學(xué)家說，Wood的論點試圖給予埃迪卡拉紀(jì)應(yīng)有的評價，而對寒武紀(jì)生命大爆發(fā)卻不屑一顧——寒武紀(jì)生命大爆發(fā)標(biāo)志著大量符合現(xiàn)代動物類群的生物的出現(xiàn)。肖書海同意一些埃迪卡拉紀(jì)動物存活到了寒武紀(jì)，但他認(rèn)為，從全局來看，在這兩個時期的邊界出現(xiàn)了大規(guī)模的滅絕。而加拿大多倫多皇家安大略博物館的無脊椎古生物學(xué)家Jean-Bernard Caron則對Wood統(tǒng)計的存活到寒武紀(jì)的埃迪卡拉紀(jì)物種表示質(zhì)疑。“我們并沒有真正的化石記錄來支持這一點?！彼f。Wood回應(yīng)說，雖然批評是公平的，但很明顯，多種寒武紀(jì)類型的生物首次出現(xiàn)在埃迪卡拉紀(jì)。
然而，對于所有的爭論，一些研究人員認(rèn)為答案就在眼前。對生物標(biāo)志物的持續(xù)研究可以確定各種埃迪卡拉紀(jì)生物是否真的是動物。古生物學(xué)家正在伊朗和俄羅斯等地挖掘新的埃迪卡拉紀(jì)化石，Darroch說。肖書海說，最新的方法，如空間分析，也值得期待。這些方法可以最終弄清在關(guān)鍵的埃迪卡拉紀(jì)海洋中發(fā)生了什么。
“我只想在這些種群的上方游弋，最后看看，它們到底是如何成長的？它們到底是什么？”Wood說，“很多事情就會顯而易見了?！?/p>